本期文章

演化進行式:藍司基的大腸菌實驗

作者/卡爾‧齊默(Carl Zimmer);譯者/王道還    

藍司基正在觀察達爾文難以想像的演化細節。







美國密西根州立大學教授理察‧藍司基(Richard E. Lenski)打開恆溫箱的門。其中有一批細頸瓶,瓶中的液體不斷晃動。藍司基小心翼翼拿出一個瓶子,手掌緊貼著扣在瓶口上的燒杯。他一面旋轉瓶子,一面檢查晃動的液體。





「有一點兒混濁,」他說,像是在品酒。「要是你有一瓶水,顏色像它一樣,千萬別喝。」他將瓶子放回恆溫箱,拿出另一個,「瞧,這一瓶看起來像是牛奶摻了水。」





細頸瓶裡液體的顏色意義很大,因為藍司基正在研究演化的進行式。兩個瓶子裡都有大腸菌(E. coli)這種「人類腸道中的常客」。二十七年前,藍司基以一株大腸菌建立了十二個一模一樣的支系,每一支都生活在細頸瓶中。實驗一啟動,那些細菌便開始演化了。藍司基與學生、同事一直在實驗室記錄那些微生物的演化細節。一路上,有些細菌已經發生了巨大的變化。





藍司基手裡的瓶子中的大腸菌,可能是變化最大的一群。牠們已經演化出新的生活方式—那方式非常成功,因此牠們不斷繁殖,數量急遽增加,使瓶裡的液體變得混濁。藍司基的直覺是:不應該再當牠們是大腸菌了。





藍司基的研究顯示:演化生物學從達爾文以來已有很大的進展。達爾文沒有以實驗觀察演化的進行式。他相信演化進行得非常緩慢,人壽太短、察覺不到,因此他以累積了幾十億年的演化產物當證據。但是達爾文活得夠長,見過一個演化實驗,雖然只是驚鴻一瞥。





達林傑開創的實驗領域



一八七八年,利物浦的牧師暨業餘科學家威廉‧達林傑(William Dallinger)寫信給達爾文,描述他做的一個實驗。他設計了一個銅製容器,在其中培養微生物,而且可以控制容器中的水溫。他花了幾個月,逐步將水溫提高到65.5 C。那麼高的溫度會立即殺死一般的微生物,但達林傑培養的微生物卻在熱水中悠哉悠哉、得其所哉。他認為那些微生物已演化出適應新環境(熱水)的能力。在演化過程中,適應高溫的微生物也越來越難以適應過去的生活方式,一放入微溫的水中就立即死去。達爾文回信稱讚他:「毫無疑問,你的實驗結果將非常重要、價值非凡。」





不幸那個演化實驗不久就停頓了。一八八六年,達林傑的銅容器壞了,他便放棄了,此後再也沒有人繼續做他的實驗。撫今追昔,當年達林傑已超越了他的時代。那時沒有人知道DNA是什麼,「基因」這個詞也要到達林傑過世那年(一九○九年)才出現。達林傑和當時的科學家無法確定:驅動他的微生物適應的是自然選擇。也許微生物的適應來自經驗的鍛練,就像健美先生以舉重鍛練肌肉一樣。





大約一個世紀之後,科學家才回到達林傑開創的實驗領域。藍司基是其中之一。他選擇大腸菌做研究,因為大腸菌是科學家了解得最清楚的微生物。而且大腸菌在實驗室中生長得很快,只要餵牠們糖就成了。一個大腸菌一天之內就能產生幾十億個子孫。





藍司基不用高溫來篩選大腸菌,而用飢荒。他使用標準的實驗室培養液,在細頸瓶裡培養大腸菌,只供應少量的食物—葡萄糖(一種單醣)。只消幾個小時,葡萄糖就消耗殆盡。每天早晨,藍司基與同事會從瓶子裡抽取一些液體,注入一個新瓶子裡,那些細菌就有食物了。





藍司基做這個實驗,是想知道細菌會不會被自然選擇改變。每一個世代(每一個細頸瓶)裡,有些個體會突變。有些突變會使細菌生長、繁殖得快一些,牠們的數量就會比其他細菌多。長此以往,自然選擇就可能改變細菌,而且我們可以測量牠們的改變方式。





這個實驗要是只做一次,觀察到的結果透露不了多少東西,也許不過是隨機突變的僥倖罷了。於是藍司基在一九八八年建立了十二個基因組一模一樣的大腸菌世系,也就是在十二個細頸瓶裡注入了基因組一模一樣的大腸菌。要是演化是個可以重複的現象,他希望那些世系中有一些會有同樣的結果。他解釋道:「我一直對偶然與必然的緊張關係感到興趣,也就是突變的隨機性與自然選擇可預測的面相。」




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