本期文章

恐龍為何稱霸中生代

文/達倫‧奈什(Darren Naish);譯者/蔡承志    

儘管面對鱷系主龍(左上)和早期哺乳動物(右下)的競爭,恐龍(右上)依然攀上物種頂峰。

中生代從距今兩億五千萬年前延續到六千五百萬年前,這段漫長的時期常被人稱做「恐龍的時代」。從前我們總認為,這類強悍的爬蟲類之所以有辦法宰制地球,全憑牠們一身的蠻力。然而五十年前的一項發現卻徹底顛覆了這種觀點。



當年發現的是已知最早期的大型恐龍,稱為艾雷拉龍(Herrerasaurus,又譯黑瑞拉龍)。近幾年又有化石紛紛出土,為這項論據增添分量:恐龍並不是憑過人的力量取得主宰優勢。如今看來,牠們的成功不過就是僥倖罷了。



最古老的「大」恐龍



要查出恐龍如何崛起向來不容易。從1800年代開始,人們就開始發現三疊紀(中生代第一個紀)的物種。然而當時發現的生物,包括兩足式的肉食性腔骨龍(Coelophysis,又譯虛形龍)和頸子很長的雜食性板龍(Plateosaurus),大都生存於三疊紀晚期的後段,距今約兩億一千萬年。這類動物的體型都相當大,身長起碼三米,顱骨構造複雜,顯示牠們在恐龍族譜中屬於比較「先進」的成員。由於長久以來始終找不到更古老的原始恐龍,我們很難釐清牠們在演化最早的階段究竟發生了什麼事情。



直到1963年發現了艾雷拉龍,我們才得以一窺恐龍早期歲月的若干內情。當時由阿根廷古生物學家奧斯瓦多‧雷格博士(Osvaldo Reig)領導的研究團隊,前往阿根廷西北部伊斯基瓜拉斯托(Ischigualasto)研究一隻非常古老的恐龍殘骸。最先瞧見那批化石的當地農人名為維多利諾‧艾雷拉(Victorino Herrera),雷格於是把這種動物命名為艾雷拉龍。那批遺骸源自三疊紀晚期的前段,年代距今約兩億三千萬年。雷格判斷艾雷拉龍是種掠食動物,然而遺骸不夠完整,他沒有把握能重建牠的相貌和生活形態。



後來在1988年,美國芝加哥大學的保羅‧塞雷諾博士(Paul Sereno)和同事在同個地方重新考察,又發現了一批艾雷拉龍標本,這次的化石狀況比上一批好多了。幸虧有這批發現,我們才知道艾雷拉龍是兩足式,口鼻狹長,還有讓獵物很難逃脫的「後彎」長牙,以及有五根指頭的前掌,其中內三只還帶爪(像大型耙子)。牠體型很大,可達4.5米(約莫大型汽車的長度),體重則可能有兩百公斤。



如今艾雷拉龍依然是我們所知最古老的大型恐龍。和侏羅紀與白堊紀(中生代較晚的兩段時期)的恐龍相比,4.5米完全稱不上大。不過比起三疊紀晚期前段的其他恐龍,艾雷拉龍可算是個巨無霸。



拳頭最大的其實不是牠⋯⋯



到了1991年,塞雷諾和同事又在伊斯基瓜拉斯托發現了另一種恐龍,後來命名為始盜龍(Eoraptor)。牠的模樣和典型的三疊紀恐龍就像多了。我們如今的確認識了許多三疊紀的物種:牠們全都體格輕盈,身長不及兩米;多數肯定是雜食性,在低矮樹叢間覓食,大半時間都不見蹤影。這些出土的羞怯物種分屬恐龍族譜的不同支系,因此我們可以確定,早期恐龍多半體型嬌小且生性低調。



這批早期恐龍在三疊紀可不孤單。恐龍屬於爬行動物的一個主要類群,也就是主龍類(archosaur)。主龍類在三疊紀早期分成兩個分支,一支演變成恐龍,後來再變成鳥類;另一支則演變成鱷類和牠們的近親。這兩個主龍支系分別稱為「鳥系」和「鱷系」。生存於三疊紀的鱷系主龍有些是頂級掠食者。牠們的身長超過5米,能攻擊、打贏艾雷拉龍之類的動物。事實上,許多鱷系主龍演化出的身形和生活型態很像是五千多萬年後才出現的恐龍。



這個時期還有哺乳類的祖先合弓類(synapsid,又譯單弓類)出沒,包括體表覆毛、形似哺乳類的小型動物,長了獠牙、體型像豬的草食性動物,還有體型似獾或老鼠的雜食性與肉食性動物。



二十世紀大半時期,大家都相信恐龍的競爭力勝過鱷系主龍和合弓類。那時世人的想法是,三疊紀各門派的動物為了搶奪優勢地位,在曠野上肉搏爭鬥,而恐龍憑著牠們的直立長腿、帶爪前掌和充沛精力,在這場演化軍備競賽中勝出。於是鱷系主龍只能棄守陸地主權,成為永遠屈居於沼澤、湖泊的鱷魚。



然而新的發現描繪出的景象卻比這還複雜。「恐龍比其他主龍類和合弓類動物更特別」的主張似乎不再真確。生性羞怯的早期恐龍並沒有快速演化成戰鬥機器。


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